Coevolución de bacterias endosimbióticas e insectos.

por Nancy A. Moran, Departamento de Ecología y Biología Evolutiva, Universidad de Arizona.

Coevolution of endosymbiotic bacteria and insects. Bacterial symbionts have been important in the evolution and diversification of many animals, including many insects that feed on plants. Recently, gene and genome characterisations have greatly increased our knowledge of these bacteria. Symbiont adaptations that benefit the host insects have now been identified at the genetic level. These bacterial traits enable host insects to live by feeding on plant tissues that would otherwise be nutritionally deficient. Molecular genetic studies indicate that symbiotic associations can be millions of years old. Furthermore endosymbiotic bacteria and pathogens show some convergent similarities, such as reduced numbers of genes.
Se puede demostrar que la mayor fuente de biodiversidad se basa en la interacción entre los insectos herbívoros y las plantas que comen. La inmensa mayoría de las especies de insectos se alimenta directamente de las plantas, y la mayoría de las especies restantes come o parasita los insectos que comen plantas. Además, la diversidad de vegetales productores de flores tal vez ha sido producto de la necesidad de defenderse de los ataques de los insectos enemigos. Pero, ¿qué insectos son capaces de hacerlo satisfactoriamente, tanto en términos de cantidad de especies como de individuos, comiendo plantas exclusivamente? Un factor poco valorado en el éxito de muchos insectos herbívoros es la ayuda de bacterias o mutualistas, que proporcionan nutrientes necesarios no presentes en una dieta vegetariana.El problema clave de los insectos herbívoros también lo compartimos nosotros, los humanos, como animales que somos: como grupo, los animales poseen una capacidad biosintética extraordinariamente pobre. Porque los animales se caracterizan por tener boca y, tomando porciones relativamente grandes de comida, usualmente obtienen muchos nutrientes para fabricar proteínas, como vitaminas y aminoácidos, directamente del alimento. En la evolución, normalmente, los genes innecesarios son eliminados, y algunas especies antiguas, ancestros de los animales modernos, perdieron los genes necesarios para elaborar muchos de los compuestos requeridos. A causa de esta historia, nosotros estamos sometidos a déficits dietéticos de una larga serie de nutrientes. Uno de los ejemplos más claros de requisitos dietéticos complejos en el caso de los insectos y de otros animales son los diez aminoácidos esenciales: como se han perdido los genes para producir las enzimas necesarias, estos animales no pueden utilizar otros aminoácidos para producir ningún aminoácido de este grupo. La necesidad de estos aminoácidos esenciales es la razón que explica que los vegetarianos combinen legumbres con cereales: la combinación de estos alimentos proporciona un perfil de aminoácidos favorable para la producción de proteínas.Los insectos tienen las mismas necesidades dietéticas de aminoácidos que los mamíferos. Pero los insectos herbívoros a menudo presentan unos hábitos alimentarios extremadamente restringidos: normalmente se alimentan de unas pocas especies de plantas y generalmente tan sólo de unos tejidos particulares. En el caso de los insectos con apéndices bucales para chupar –áfidos, pulgones, moscas blancas, psyllidos, cochinillas, cigarras, muchos cicádidos, y otros– la única fuente de alimento es la savia de las plantas, tanto de tejidos leñosos como floemáticos. La savia presenta una serie particularmente pobre de aminoácidos, a menudo sin muchos aminoácidos “esenciales”.Sin embargo, como saben todos los horticultores, muchos insectos chupadores de savia parecen reproducirse y crecer muy bien en las plantas huésped. Su estrategia consiste en asociarse con endosimbiontes bacterianos que viven en el interior de las células de los insectos huéspedes. Las bacterias son organismos simples, pero bioquímicamente son más completos que los animales. Muchos dominan las rutas enzimáticas para elaborar todos los aminoácidos que necesitan las proteínas. Los insectos chupadores de savia y sus bacterias endosimbióticas obtienen un beneficio mutuo de este acuerdo comercial. Los simbiontes reciben moléculas libremente disponibles en la dieta de savia del huésped; estas incluyen una gran cantidad de aminoácidos no esenciales y fuentes de energía consistentes principalmente en azúcar. A cambio, les producen los valiosos aminoácidos esenciales y vitaminas; estos elementos son sintetizados en el interior de la célula bacteriana y liberados en el huésped. Estos sistemas mutualistas son particularmente generalizados entre los insectos chupadores de savia, pero también son comunes en muchos invertebrados que consumen fuentes de alimentos nutricionalmente pobres. Por ejemplo, los insectos que dedican completamente su ciclo vital alimentándose de sangre, como las moscas tse tse. Los invertebrados marinos, como los bivalvos y los gusanos tubulares tienen que obtener muchos de sus nutrientes de bacterias simbióticas, incluyendo algunos capaces de extraer energía del sulfuro de hidrógeno.¿Cómo se aseguran los insectos de que los endosimbiontes se transmiten entre diversas generaciones? En muchos organismos, ejemplificados por los áfidos, la hembra infecta cada huevo o embrión antes de expulsarlo. Cada insecto joven nace infectado. Los estudios sobre la evolución del parentesco de los áfidos y de sus simbiontes han mostrado que esta transmisión maternal de las bacterias entre generaciones ha sido continua desde el origen de los áfidos, ¡al menos cien o doscientos años! Hasta cierto punto, la bacteria forma parte del áfido, porque ninguno de los dos puede vivir separado del otro y porque los genes de las bacterias se han transmitido entre generaciones, con tanta fidelidad como los propios genes de los áfidos. Descubrimientos similares de antiguas asociaciones endosimbióticas se han registrado en otros grupos de insectos: psyllidos, moscas tse tse, hormigas carpinteras y algunos bivalvos marinos.El sistema endosimbiótico mejor estudiado es el formado por los áfidos y sus bacterias endosimbióticas. Estas bacterias forman un grupo emparentado, clasificado en el género Buchnera (bautizado así en honor de Paul Buchner, uno de los primeros investigadores de las simbiosis animales). Viven en unas células especiales de los áfidos llamadas bacteriocitos, en el abdomen del áfido (no en el propio tubo digestivo). Hay unos 50 bacteriocitos y más de 10.000 Buchnera por célula; en total casi medio millón de bacterias en cada áfido adulto. Los áfidos producen nuevos individuos por partenogénesis (sin apareamiento) y estos jóvenes ejemplares son infectados durante la primera fase de desarrollo, cuando algunas células de Buchnera salen por un orificio de la membrana del bacteriocito y se desplazan solos hasta el interior de un orificio del embrión en desarrollo. La aplicación de técnicas genéticas moleculares ha revelado que los Buchnera contienen genes que codifican las enzimas que producen aminoácidos esenciales, como el triptofano, la leucina, la cisteína y otras, y también algunas vitaminas. De hecho, en algunos casos, hay muchas copias de los genes de las enzimas que limitan la producción de los aminoácidos esenciales, en lugar del caso más general de una sola copia de estos genes, como ocurre con la mayor parte de las bacterias. Esto se llama amplificación de genes y es una adaptación de los Buchnera con la finalidad de producir más cantidad de los nutrientes que necesidad los huéspedes. “Adaptaciones” similares se crean por la bioproducción de compuestos, cuando los ingenieros genéticos crean bacterias con múltiples copias de los genes necesarios para producir las moléculas deseadas, como los antibióticos.¿Por qué los Buchnera experimentan adaptaciones para ayudar a un insecto? La explicación más simple es que la suerte de estos simbiontes es la misma que la del huésped: si un áfido se reproduce más, entonces sus simbiontes pasaran a tener más progenie y aquel tipo de bacteria se propagará. Por lo que respecta a los genes ampliados para producir aminoácidos, las primeras bacterias que mostraron esta característica producían más aminoácidos para los huéspedes y esto permitía a sus huéspedes crecer y reproducirse más. Como resultado, la característica se propagaba hasta que todos los áfidos de la especie poseían simbiontes con esta característica.Muchos más insectos tienen también simbiontes bacterianos y sus estudios moleculares muestran que estas simbiosis son el resultado de infecciones independientes de bacterias de vida libre. En todo caso, una vez se convierten en endosimbióticas, estas bacterias evolucionan de manera similar, es decir, hay una convergencia evolutiva entre los linajes endosimbióticos. Uno de los cambios más sorprendentes que acompañan la vida simbiótica es la pérdida de muchos genes. Por ejemplo, los Buchnera tienen un parentesco muy estrecho con la Escherichia coli, un organismo bien estudiado en los laboratorios como modelo, pero mientras que el E. Coli contiene unos 4.000 genes, el genoma de los Buchnera consiste en un subconjunto de menos de 600 genes idénticos. Nuevos estudios que aplican métodos genómicos indican que los simbiontes de insectos han perdido muchas de sus capacidades biológicas en el curso de la dependencia evolutiva de sus huéspedes. Otra observación interesante de estos estudios es que simbiontes como el Buchnera muestran algunas características que son similares a aquellas bacterias patógenas especializadas, como el agente causal del tifus, Rickettsia prowalzekii. Los dos, simbiontes y agentes patógenos, a menudo poseen unos genomas muy pequeños con pocos genes, y también otras similitudes en sus secuencias de DNA.Estudios recientes revelan más y más sobre la profunda implicación de los simbiontes en la biología y ecología de sus huéspedes invertebrados. Se va viendo claramente que los microorganismos están complejamente ligados a las vidas de muchos animales. Aunque ahora sabemos mucho más que antes sobre la biología de algunas de estas interacciones, como la que hay entre los Buchnera y los áfidos, muchas simbiosis bacterianas todavía no están estudiadas. Hoy en día, los estudios de secuencias de DNA y genomas completos conducen hacia otras asociaciones simbióticas; estos estudios prometen revelar mucho sobre la coevolución y la interdependencia de estos grupos.